Дезинфекция
Программа производственного контроля
Сертификация ХАССП
Фото

Отряд включает более двух третей всех клещеобразных Chelicerata, отличаясь исключительным разнообразием форм и образа жизни своих представителей. Уже описано почти 40 ООО видов и каждый год появляются описания сотен новых. Все они распределяется в два подотряда: саркоптиформных (Sarcoptiformes) клещей и тромбидиформных (Trom- bidiformes). Первые образуют две когорты: орибатид (Oribatida) и акаридий (Acaridiae); вторые — пять: Endeostigmata, Tarsonemina, Prostigmata, Pterygosomata и Parasitengona. Среди них наиболее примитивны тромбидифорные Endeostigmata и саркоптиформные Palaeac- aroidea из орибатид (рис. 29: Б). Эти древние, известные с Девона, клещи сохранились как «живые ископаемые». Сейчас они населяют почву, сформированную в более поздние геологические периоды. Образ жизни наземных или почвообитающих сапрофагов сохранили и такие обычные и разнообразные, как панцирные и близкие к ним хлебные клещи. Наряду с этими группами, среди Acariformes встречаются пресноводные и морские, фитофаги, галлообразователи — внутритканные паразиты растений, специализированные хищники (типа Cheyletidae) и подавляющее большинство паразитов животных. Среди последних известны чесоточные зудни и железницы, перьевые клещи, паразиты трахей насекомых, эктопаразиты членистоногих, моллюсков и рептилий.

Систематическое положение Endeostigmata и их принадлежность подотряду Trombidiformes до сих пор продолжает обсуждаться. Впервые описанные Ф. Гранжаном, как Pachygnathidae близкие Oribatida, они включались в подотряд Trombidiformes. Затем их перевели в подотряд Sarcoptiformes, или выделяли в отдельную парафилическую группу, сформировавшуюся параллельно всем Acariformes. Некоторые акарологи считают их просто нетипичными орибатидами или теми Astigmata, которых в традиционной классификации именовали тироглифидами. Кроме этих безусловно примитивных форм, выделяли группу Actinedida, между Sarcoptiformes и Trombidiformes. Так или иначе, но само разнообразие мнений утверждает границы подотрядов в пределах самого отряда Acariformes.

Сохраняя общий план строения арахнид, примитивные Acariformes имеют сегментированные головогрудь и брюшко. Сегментарные борозды разделяют сегменты хелицер, педипальп и двух первых пар ног и, как у кенений и сольпуг (фаланг), образуют передний отдел — протеросому, соответствующий голове трилобитов. По ее сторонам имеются боковые глаза, а спереди — парный медиальный глаз. Членистое брюшко из 6 сегментов соединяется с головогрудью хорошо развитым предпо- ловым (прегенитальным) сегментом. Вместе с двумя сегментами задней пары ног они образует гистеросому.

Благодаря открытию сегментированных Endeostigmata Ф. Гранжаном и фалангообразных Palaeacariformes, введению методов хетологиче- ского анализа и сравнительно-онтогенетических реконструкций А. А. Захватанным отряд Acariformes обрел статус самостоятельного отряда в системе Chelicerata. В основе плана строения всех его представителей лежит трилобитоидный тип тагмозиса, предполагающий расчленение тела на головной отдел (протеросому) и туловищный (гистресому). Первый, помимо производных головной лопасти (акрона), включает 4 сегмента: сегменты хелицер и педипальп и двух пар передних ног. Последний (затылочный) сегмент нередко несколько обособлен от остальных сегментов головы и граничит с туловищем, образованным сегментами III и IV пар ног и всеми остальными, иногда имеющими менее явные границы.

В состав собственно брюшка входят 7 сегментов и анальная лопасть с анальными клапанами. Его 1-й сегмент (7-й сегмент тела) именуется прегенитальным; три следующие за ним — генитальными. Последние формируются по одному уже после вылупления из яйца личинки — при ее линьке на протонимфу, затем — на дейтонимфу и — на тритонимфу. В этом проявляется исходный анаморфоз, представленный наиболее полно у трилобитов. Эти три сегмента располагаются вокруг анального отверстия.

Трилобитоидный тип тагмозиса, проявляющийся у самых примитивных, сегментированных Acariformes подвергается преобразованиям у других представителей отряда. Сохраняя противопоставленность головного блока сегментов всем туловищным, преобразования затрагивают гистеросому. У примитивных Palaeacariformes развивается рагоидный тип расчленения, характерный для Solifugae (рис. 29: Б). Это проявляется в обособленности затылочного сегмента головы от впередилежащих и в ограничении сегментов III и IV пары ног друг от друга и от консолидированных сегментов брюшка - опистосомы. У других (Nanorchestidae, Tarsonemini) отмечается тритиреоидное расчленение тела на три отдела — на голову (с затылочным сегментом), собственно грудь или метаподосому, образованную сегментами III и IV пары ног и брюшком — опистосомой (рис. 30: А). Вместе с тем для большинства Acariformes характерен ака- роидный тагмозис, при котором все сегменты гистеросомы, сливаясь друг с другом, противопоставляются протеросоме (рис. 30: Б). Наконец, у многих и, особенно, у паразитов все сегменты тела сливаются в одно целое. Раньше это состояние считалось привилегией вообще всех клещей.

Тело самых примитивных Acariformes покрыто мягкой складчатой кутикулой и лишь спинная часть головы покрыта жестким склеритом. Все остальные, наряду с головным щитком (пропелътидием), имеют более или менее обособленные щечные щитки. Затылочный сегмент обычно не входит в состав пропельтидия и лишь у Palaeacariformes имеет небольшие склериты. У многих специализированных клещей, таких как панцирные, гидрахнеллы и у некоторых паразитов, внешний скелет развивается разными способами из вторичных очагов склеротизации, связанными с пропельтидием, тазиками ног, кожными железами и органами чувств, с местами прикрепления мышц (рис. 6: А, Б).

Кожные органы чувств представлены системой осязательных волосков (хет), расположенных правильными рядами и кольцами (хетомера- ми), связанными с сегментами у примитивных форм, хотя бы на ранних стадиях развития. Наряду с хетомерами сегментарное положение сохраняет система лировидных или щелевых органов, обычно по одной паре на сегментах брюшка. Кроме них характерны пара или две пары сей- смосенсорных трихоботрий на дорзальной поверхности головы и трубчатые хеморецепторные соленидии на конечностях. Примечательно, что все щетинки и подобные им образования у Acariformes отличаются оптической активностью, при фазово-контрастном микроскопировании. Это важное свойство Chelicerata, обнаруженное Ф. Гранжаном, отличает все отряды Actinochaeta от надотряда Actinoderma, включающего Parasitiformes и Opilioacarina, у которых оптически активными являются не щетинки, а покровы тела. У относительно примитивных представителей отряда имеются характерные для хелицеровых парные боковые глаза и еще непарный лобный глаз, обращенный линзой вперед.

Ротовые органы примитивных Acariformes отличаются свободными, обособленными от ротового конуса, четырехчлениковыми хелицерами. Сохраняя исходный характер конечностей, они имеют клешни с подвижным нижним пальцем и неподвижным верхним. У большинства их дву- члениковое основание редуцируется. Ротовой конус образован крупной верхней губой, сросшейся с меньшей нижней, и смыкается с краями гнатококс, разобщенных треугольным дейтостернумом — стернитом сегмента педипальп. Жевательные лопасти гнатококс хорошо развиты, свободны и нередко несут жевательную лопастинку — максиллу из преобразованной щетинки. Преобразования грызущего ротового аппарата в колюще-сусущий сводятся к срастанию хелицер, подвижные пальцы которых вытягиваются в тонкие стилеты. При этом ротовой конус вместе с гнатококсами превращается в сосательную трубку (Tetranychidae) или, смыкаясь с хелицерами, образует гнатосому или ложную головку (Cheyletidae).

В отличие от хелицер и педипальп, ноги клещей однообразны. Они образованы тазиками — коксами (соха), вертлугами (trochanter), бедрами (femur), иногда разделенными на 2 или даже на 3 части (basi-, meso- и telofemur), голенями (tibia), плюснами (metatarsus), обычно одно- члениковыми лапками (tarsus) и предлапками или претарзусами (praetar- sus). Последние снабжены коготками и осевым эмподием, нередко очень сложного строения. Коготков может быть больше, за счет преобразованных щетинок. Для представителей отряда характерно срастание тазиков (кокс) с телом в виде коксальных щитков или сложного коксостернального скелета (Acaridiae).

Своеобразной чертой организации акариформных клещей являются метамерные коксальные или вентральные органы. Обычно их 4 пары, одна из которых представлена только у личинок в виде пузырька, мешочка или палочки на II или между I и II тазиками ног. Остальные три пары, называемые генитальными щупальцами или присосками, располагаются в два ряда под генитальными клапанами на нижней стороне брюшка. Они обладают эректильностью и развиваются в определенной последовательности: передняя пара появляется у протонимфы, средняя — у дейтонимфы и задняя — у тритонимфы. Эти структуры, вероятно хе- морецепторной функции, не различаются у самцов и самок. У низших акариформных клещей имеется три пары коксальных желез на сегментах хелицер, педиальп и I пары ног. Они образованы резервуаром, длинным трубчатым отделом и выводным протоком, впадающим в подкожный канал от тазиков I пары ног до хелицер. Он открывается особой порой или воронкой, но его назначение не известно.

Примитивные Acariformes лишены специальных органов дыхания и дышат кожей. У более совершенных формируются трахеи в разных местах и независимо в разных группах. У форм с мягкими покровами нет трахей. У Sarcoptiformes, по мере склеротизации покровов, трахеи возникают из разных источников — у основания конечностей или межсегментной борозды, отделяющей голову и туловище, из чашечек трихоботрий и структур полового аппарата. У Trombidiiformes трахейная система берет начало у основания хелицер и отличается постоянством. Это послужило основанием ввести их в группу Prostigmata. Кровеносная система отсутствует. Ее функции вероятно исполняют клетки эпителия средней кишки, выходящие в полостную жидкость.

Пищеварительный аппарат отличается исключительным разнообразием. У примитивных форм он имеет типичное строение и состоит из передней, средней и задней кишки. Выделение осуществляется тремя парами коксальных желез. У сосущих фитофагов средняя кишка замкнута, а задняя преобразована в выделительный орган. У Tetrapodili кишечный тракт упрощается до состояния кишечной трубки.

Половой аппарат, занимающий нижнюю часть поверхности брюшка образован конечностями трех передних его сегментов. Срастаясь, они образуют половые крышки, прикрывающие половой конус Половое отверстие на его конце принадлежит восьмому сегменту тела. Коксальные органы преобразованных брюшных ножек имеют вид выпячивающихся мешочков под половыми крышками, как присоски. У самок и самцов структура половых органов похожа. У самцов они принимают участие в образовании сперматофоров — своеобразных флаконов с семенной жидкостью. Они оставляются прикрепленными к субстрату и самки подбирают их половыми крышками или половым конусом. Яйца созревают и откладываются по одному и в сравнении с микроскопическими самками они очень крупные.

Биология размножения и развития

Все низшие представители отряда Acariformes имеют сперматофорное оплодотворение и откладывают яйца. Их эмбриональное развитие остается неизвестным, у других исследовано только в первом приближении, не допуская планомерных сравнений. Cheyletus (Cheyletidae), хищничающий на Tyrophagus, имеет арренотокный гаплодиплоидный партеногенез. Девственные самки производят только самцов.

Яйца акаридий, ранее именуемых тироглифидами, мелкие (около 100 микронов), в 5-7 раз мельче тела самки, так что их формируется очень мало. Они обычно эллиптической формы. У Caloglyphus berlesei яичник заполнен питающим синцитием. У Pediculopsis graminum каждый ооцит связан с питающей клеткой (нутриментарный оогенез); яйца развивающиеся в самок крупнее. У тироглифид яйца откладываются на ранних стадиях дробления, у Cheyletus — на стадии бластодермы, у Pergamasus на стадии зародышевой полоски, а у Pediculopsis из тела матери выходят уже половозрелые клещи. У этого клеща и у Knemidocoptes зародыши получают дополнительное питание из выделений половых путей самок. Дробление поверхностное с самого начала и не сопровождается образованием вителлофагов из оставшихся в желтке ядер. У Pediculopsis graminum, некоторых Tyroglyphidae, у Cheyletus eruditus и Tetranychus urticae дробление эллиптических яиц начинается как полное. Борозда первого деления проходит поперек, оставляя в стороне выделившиеся полярные тельца. Образовавшиеся бластомеры примерно равной величины продолжают дробиться асинхронно и расположение борозд сильно варьирует. Переход к поверхностному дроблению у тироглифид и Tetranychus urticae происходит на стадии 4-8 бластомеров, у Pediculopsis на стадии 8-16. У Tyrophagus noxius границы между ними сохраняются, но ядра с окружающей их плазмой выходят на поверхность и располагаются в бороздах между ними. Таким образом, клетки свободные от желтка размножаются, выстраиваясь в группы и полосы, покрывающие сетью поверхность развивающегося зародыша. Затем из них формируется бластодерма. У Tyroglyphus farinae бластомеры, образующиеся после нескольких первых делений, сливаются друг с другом.

У Tetranychus telarius одна из клеток на поверхности яйца образует после ряда делений всю бластодерму. У Pediculopsis при образовании бластодермы их вышедших на периферию энергид, некоторые ядра остаются в желтке. Возможно, что они представляют собой первичную энтодерму. У Cheyletus все энтодермальные клетки рассеиваются в желтке. Существует мнение, что они содействуют резорбции желтка, что требует обоснования. Во всяком случае, все они используются при формировании средней кишки, представляя собой энтодерму. Образование зародышевых листков обычно сосредоточено в ограниченной зоне бластодиска. Ее называют ку- мулюсом по аналогии с пауками, но у них он не связан с гаструляцией.

Переход к поверхностному дроблению соответствует общей тенденции преобразования его форм у членистоногих в связи с обогащением их яиц желтком и эмбрионизацией развития. Между тем, при вторичном измельчании яиц акариформных клещей, как и у ложноскорпионов, возможен переход поверхностного дробления в полное, как у паразитических и живородящих форм среди насекомых. Это связывается с общим сокращением запасов желтка в яйцах. Примечательно, что возврат к полному дроблению сопровождается изменчивостью его форм. Наблюдаемые при этом черты спирального расположения бластомеров после второго и третьего деления у паразитических веерокрылых соответствует условию их наиболее компактного расположения в пространстве, ограниченным оболочкой яйца. Их самки утратили облик насекомых, а самцы, сохранившие крылья, лишились и ротовых органов, и кишечника.

Образование зародышевых листков у Knemidocoptes сопровождается формированием у заднего края бластодиска неглубокого впячивания, со дна которого выселяется группа клеток энтодермы.

Позднее, здесь же выселяются клетки мезодермы не образующие, в отличие от Omithodorus (Parasitiformes) симметричных тяжей. Бластодиск соответствует по положению заднему концу зародышевой полоски. Она образуется стягиванием и концентрацией клеток бластодермы. При гаструляции энтодерма остается под ее хвостовой лопастью, а мезодерма распространяется вперед под эктодерму зародыша. Хвостовая лопасть зародышевой полоски у Pediculopsis заходит на спинную сторону яйца и сближается с голов

ными долями. Выделение зародышевых листков проходит посредством деламинации. У Tyroglyphus гаструляции, по-видимому нет вообще — зачатки органов дифференцируются прямо из многослойной зародышевой полоски. Если эти наблюдения подтвердятся, то они станут дополнительным аргументом преобразований, связанных с малыми размерами яиц и сокращенным числом клеток, участвующих в формообразовании. При достижении рубежа эвтелии развитие может стать детерминированным, как, например, у мелких нематод. У Cheyletus eruditus зародышевая полоска образуется за счет утолщения бластодермы на брюшной стороне яйца. Сначала из нее выселяются клетки энтодермы, затем ее срединная часть, погружаясь, дает начало мезодерме, что несколько напоминает состояние обычное для насекомых, а не других паукообразных, с образующимся кумулюсом.

Сегментация зародышевой полоски и появление зачатков конечностей у Tyroglyphus farinae начинается с выделения сегмента педипальп,затем — трех пар ног. У Pediculopsis сначала обособляются сегменты трех пар ног и затем — сегмента педипальп (рис. 32). У Knemidocoptes зародышевая полоска сначала разделяется на головную и хвостовую лопасти, и расположенную между ними несегментированную часть брюшка. Затем появляются зачатки хелицер и педипальп, позднее — зачатки ног. После завершения сегментации и появления зачатков конечностей, зародыш, распластанный на желтке, перегибается на вентральную сторону и завершает обрастание желтка спинным краем. Его предварительное продольное расщепление на две симметричные половинки, столь характерное для пауков, у акариформных клещей не проявляется вовсе, быть может, в связи с малыми размерами яиц и существенно меньшими объемами желточной массы.

Завершив эмбриогенез, из яйца вылупляется шестиногая личинка с неполным набором сегментов тела. Этому предшествует выделение эмбриональной кутикулы, шипики и зубцы которой предназначены для разрыва оболочки яйца. Сформированная предличинка выделяет кутикулу личинки. Вылупившаяся из яйца, личинка преобразуется в нимфу, которая, трижды линяя, становится взрослым клещом.

Таким образом, существует три нимфальных возраста: протонимфы, дейтонимфы и тритоним- фы. В ходе последовательных линек появляются недостающие сегменты брюшка, выделяемые анальной зоной роста. Одновременно, на лежащих впереди сегментах, развиваются конечности. Таким образом, сохраняется исходный, свойственный трилобитам, анаморфоз, вполне явный у сегментированных представителей отряда (Pachygnathidae, Terpnacaridae и др.). От линьки к линьке появляются новые сегменты, новые наборы хето- меров и органов чувств. Брюшко личинки, состоявшее из 4 сегментов, у протономфы достигает 5, у дейтонимфы — 6 и 7 сегментов у три- тонимфы, преобразующейся в имаго. В соответствии с этим, ритмично оформляются коксальные органы и половые крышечки. У специализированных представителей отряда анаморфоз проявляется в ритмичном пополнении набора хет и генитальных щупалец, но в некоторых случаях он остается незавершенным. В связи с явлением педоморфоза или подлинной неотении, онтогенетический уровень половозрелой фазы не достигает состояния имаго, останавливаясь на уровне дейтонимф или даже протонимф (многие Acaridiae и Trombidiformes). Превращение в зрелую фазу у низших Acariformes ссопряжено, главным образом, с дифференциацией полового аппарата, но у панцирных клещей сопровождается метаморфозом. Архаичный онтогенез примитивных акариформных клещей, вероятно сложившийся почти 300 млн лет назад, по мере изменений условий существования, преобразовывался. Его отдельные фазы и стадии дифференцировались на вегетативные, расселительные, генеративные. Сравнивая жизненные циклы современных представителей группы можно отметить специализации и усложнение хода развития, появление живорождения, смещение половой зрелости на более ранние стадии (пе- доморфоз и неотения), сокращение и выпадение отдельных фаз, более раннее вылупление из яйца (дезэмбрионизация).

×
Закажите звонок
×
Закажите расчет
×
Заявка ХАССП
×
Поиск по сайту