Дезинфекция
Программа производственного контроля
Сертификация ХАССП
Фото

Арахнидами именуют всех наземных хелицеровых. Их объединяет разделение тела на головогрудь (просому) и брюшко (опистосому), наличие хелицер, педипальп и 4 пар ног. Отличия арахнид от первичноводных Chelicerata связываются с адаптациям к сухопутному образу жизни. К ним относятся превращение жаберных ножек в легкие или развитие трахей, консолидация тела и ног к перемещению по суше, переход к вне- кишечному пищеварению, при котором в тело жертвы вводятся пищеварительные ферменты. Ротовые придатки приобрели характер челюстей, а у многих пауков на конце хелицер открываются протоки ядовитых желез, для усмирения жертв.

Современные паукообразные группируются по отрядам скорпионов (Scorpiones), кенений (Palpigradi), сольпуг или бихорок, называемых чаще фалангами (Solifugae), ложноскорпионов (Pseudoscorpiones), сенокосцев (Opiliones), Рицинулей (Ricinulei) и пауков (Aranei). В отношении телифонов (Telyphones, Uropygi), фринов (Amblypygi) и тартарид (Тагtarides), объединяемых в жгутоногих (Pedipalpi), существуют разночтения. С особым вниманием обратимся к клещам (Acarina), относящимся к трем отдельным и далеким друг от друга отрядам. Одни из них тяготеют к фалангам, другие — к паукам, третьи — к сенокосцам. К арахнидам можно было бы причислить и морских ракоскорпионов, ввиду их явного сходства с современными наземными скорпионами.

Головогрудь (просома) этих двухметровых чудовищ из палеозоя была покрыта щитом с простыми срединными и сложными боковыми глазами. Шесть пар конечностей просомы, в соответствии с набором ее сегментов, были дифференцированы на передние хелицеры, предназначенные для схватывания добычи; остальные, с жевательными выростами, обеспечивали измельчение пищи и передвижение. Иэ 12 сегментов брюшка 6 передних (мезосома) несли конечности, преобразованные в половые крышечки на восьмом сегменте и в жаберные лепестки на остальных, исключая девятый. Шесть задних сегментов тела (метасома), как и у современных скорпионов, были лишены придатков. Обитая на мелководьях, эврипте- риды, вероятно, питались трилобитами и, возможно, выползали на сушу.

Древнейшим известным скорпионом стал заостренноногий Palaeo- phonus (Apoxypod.es) из силура. Как и эвриптериды, он был обитателем прибрежных вод. Его сходство с эвриптеридами настолько очевидно, что если бы не было современных наземных скорпионов и еще большего сходства с ними (рис. 16: В, Г), то его бы причислили к этому отряду хелицеровых. К эвриптеридам и скорпионам близки телифоны (Telyphones или Uropygi), и вместе с ними их можно противопоставить на правах надотряда всем другим отрядам Chelicerata. Есть основания сомневаться в естественности этой сборной группы, формально объединяющей весьма разных хелицеровых в их противопоставлении меросто- мовым. Можно выделить три группы отрядов, из которых одна тяготеет к скорпионам, вторая — к паукам, третья — к сольпугам.

Примечательно, что вторая и третья группы различаются между собой по наличию оптически активного актинохитина либо только в покровах тела (Actinoderma), либо только в щетинках (Actinochaeta). Этим различиям, выявленным при фазово-контрастном микроскопировании Ф. Гранжаном, сопутствуют и многие другие, быть может, еще более существенные. Таким образом, в пределах подтипа Chelicerata, наряду с Merostomata, выделяются еще три группы отрядов.

Общее число сегментов в различных отрядах наземных хелицеровых различно, но ни в одном из них не достигает полного числа — 19 сегментов, свойственных скорпионам. У Telyphones, Amblypygi, Schizopeltidia, Pseudoscorpionoidea и Arachnida — no 18, у Palpigradi, Solifugae и Opiliones — 16, у Ricinulei, Opilioacarina и Parasitiformes — 15, наконец, у Acariformes — 13 сегментов. Таким образом, у Acariformes вся метасома полностью редуцирована. Мало того, у некоторых представителей последнего отряда в результате педоморфоза, или сохранения личиночных признаков у взрослой формы, число это уменьшается еще значительнее, и, например, Tydeidae (подотряд Prostigmata) имеют всего 10 сегментов. Но и среди Arachnida 6 задних сегментов у взрослых хорошо выражены только в подотряде Mesothelae (сем. Liphistiidae).

У высших Arachnida 6 задних сегментов имеют неразвитые брюшные части. В целом у паукообразных проявляется тенденция к редукции сегментов метасомы, а у части акариформных клещей также еще и 1-3 сегментов мезосомы.

Наибольшее разнообразие отличает брюшко; его последние 6 сегментов (метасома) сохраняются только у скорпионов и, до некоторой степени, у телифонов. У жгутоногих и пауков в метасоме остается 5 сегментов; у сольпуг, кенений, сенокосцев и рицинулей — 4; у ложноскорпионов — 3, у примитивных клещей их 1 или 2, а у более специализированных исчезают и метасома, и несколько последних сегментов мезосомы. У скорпионов сохранился наиболее полный набор видоизмененных конечностей мезосомы: половые крышечки на восьмом, гребневидные органы на девятом и четыре пары легких на 10-13 сегментах. У телифонов, фринов и четырехлегочных пауков по паре легких имеется на 8 и 9 сегментах; у тартарид и двулегочных пауков — пара легких на восьмом сегменте; на девятом вместо них формируются трахеи. Конечности 10 и И сегментов у пауков преобразованы в паутинные бородавки. Рудиментарными конечностями являются и коксальные выделительные органы — на 8-10 сегментах у кенений и низших клещей. Видимо, у этих мелких форм легких никогда не было.

Частичный анаморфоз, отмечаемый у эвриптерид, из наземных форм встречается только у Acariformes. Личинка Pachygnathus dugesi имеет 3 сегмента мезосомы и анальную лопасть, протонимфа — 4, дейтонимфа — 5 и, наконец, тритонимфа — уже 6. У Tydeidae анаморфоз выпадает, и они на всю жизнь сохраняют личиночное число сегментов (педоморфоз). Весьма своеобразна судьба 7-го сегмента, на границе между просомой и мезосомой. Только у мечехвоста Limulus он несет рудиментарные конечности. У всех других хелицеровых он выражен в разной степени, но всегда слабее пограничных с ним, и всегда лишен конечностей. У Palpigradi он сужен в стебелек, соединяющий просому с мезосомой; у Telyphones и Schizopeltidia он частично слит с 8-м сегментом. У зародышей Solifugae этот сегмент хорошо выражен, но у взрослых сильно сокращен. У ложноскорпионов и многих Acariformes от этого сегмента сохраняется только спинная пластинка, а у пауков за его счет образуется стебелек с собственным нервным узелком. У Amblypygi он очень мал, а у Opiliones и Ricinulei его, видимо, нет совсем. Среди Parasitiformes он отмечен только у эмбрионов, а у Mesostigmata сохраняется только часть принадлежащих ему щетинок. У наземных Chelicerata конечности просомы остаются ротовыми и локомоторными, конечности мезосомы — дыхательными.

У современных скорпионов в образовании предротовой полости участвуют педипальпы и 2 пары ног, у сенокосцев — педипальпы и I (редко II) пара ног, у большинства других — одни педипальпы. У Palpigradi ротовое отверстие обособлено от конечностей и возвышается на бугорке. Ротовой аппарат паукообразных обнаруживает замечательное разнообразие — почти в каждом отряде он построен по-своему. Для клещей разных отрядов характерна обособленная головка (гнатема), включающая переднюю часть головной лопасти и два сегмента — хелицер и педипальп. Она покрыта склеритом (тектумом), срастающимся в кольцо с краями тазиков педипальп, и тонкой мембраной подвижно сочленена с туловищем. Обычно гнатема втягивается в углубление (камеростом) и высовывается из него при приеме пищи. Под основаниями хелицер тазики педипальп соединяются эпистомом, несущим на переднем крае верхнюю губу, покрывающую дно ротовой полости, образованное выростом (гипостомом) тазиков педипальп. Их участие в образовании ротовых органов, несмотря на явные различия, характерно для всех паукообразных, в том числе и для клещей разных отрядов. Таким образом, число конечностей сегментов просомы, участвующих своими коксэндитами в принятии пищи, сокращается. Эту функцию дольше всех сохраняют педипальпы, но у Palpigradi выпадает и она. По всей вероятности, педипальпы принадлежат тому же сегменту, что и мандибулы насекомых. Среди других конечностей просомы у некоторых Acariformes, а именно у четырехногих клещей — Tetrapodyli, две вторые пары ног отсутствуют полностью.

Что касается конечностей мезосомы, то столь полного их набора, как у скорпионов, мы не находим ни в одном отряде паукообразных. Лишь у части Opiliones на 8-м сегменте имеются половые крышечки, а у Arachnida здесь располагаются отверстия легких, возможно, принадлежащих следующему, 9-му сегменту. Однако 10-й сегмент имеет конечности, преобразованные в первую пару паутинных бородавок. 9-й сегмент скорпионов, несущий гребневидные органы, у телифонов, фринов (Amblypygi), схизопельтидий и части Araneina образует вторую пару легочных мешков или пару трахей. 10-й сегмент несет трахеи у лжескорпионов и фаланг (бихорок) и 1-ю пару паутинных бородавок у пауков. 11-й сегмент также несет трахеи у лжескорпионов и бихорок и 2-ю пару паутинных бородавок у пауков. 12-й и 13-й сегменты, кроме как у скорпионов, придатков не имеют. Таким образом, из 6 пар конечной мезосомы у пауков остается 4 пары, у телифонов, фринов, схизопельтидий и, вероятно, лжескорпионов — 2 пары. У Palpigradi, Ricinulei и клещей разных отрядов такого рода конечности отсутствуют. Это не касается своеобразных вентральных органов, возможно, связанных с исчезнувшими конечностями.

Таким образом, тенденции к сокращению числа сегментов метасомы сопутствует редукция мезосоматических конечностей. Нередко в теле паукообразных выделяют не 3, а только 2 отдела — просому и опи- стосому, включающую все наличные сегменты и мезосомы, и метасомы. При этом регистрируются тенденции другого рода. Если у водных хелицеровых все сегменты просомы покрыты общим спинным щитком — карапаксом, то у наземных форм сохраняются отношения, близкие к состоянию трилобитов. Вместо сплошного щита, одевающего всю просому, у них имеется щиток — пропельтидий, покрывающий сегменты хелицер, педипальп и двух первых пар ног. У Palpigradi и Schizopeltidia за пропель- тидием следуют две парные пластинки сегмента 3-й пары ног и мета- пельтидий 4-й пары ног. Вслед за ним идут свободные щитки сегментов опистосомы. Наряду с некоторыми вариациями такого рода у большинства паукообразных имеется сплошной щит, покрывающий всю просому, как у мечехвостов и эвриптерид. Что касается щитков сегментов мезосомы, они у большинства паукообразных сохраняют приуроченность отдельным сегментам или вообще исчезают.

У многих клещей все отделы тела полностью сливаются друг с другом, и следы метамерии сохраняются лишь у самых примитивных форм. Между тем, в процессе сегментации зародыша они прослеживаются вполне отчетливо и определенно, но эмбриональное развитие исследовано лишь у немногих видов. Введение метода хетологического анализа позволяет реконструировать расположение отдельных сегментов лишь по сопутствующим им наборам щетинок (хет). Столь глубокая редукция метамерии взрослых форм обычно сочетается с малыми размерами тела и малым количеством клеток, число которых нередко достигает постоянства (эвтелия). Все это сопровождается существенно меньшим числом клеточных делений (митозов), сокращением всех морфогенетических процессов и нередким среди клещей педоморфозом.

×
Закажите звонок
×
Закажите расчет
×
Заявка ХАССП
×
Поиск по сайту