Дезинфекция
Программа производственного контроля
Сертификация ХАССП
Фото

Все хелицеровые лишены усиков, место которых занимают конечности первого сегмента — хелицеры с мощными клешнями. Позади них имеются педипальпы, состоящие из основного членика (тазика или коксы) с направленным внутрь жевательным отростком (коксэндитом) и членистым щупальцем, участвующим, как и хелицеры, в захвате пищи, а также в передвижении и осязании. Конечности остальных сегментов головогруди являются основными органами передвижения и у некоторых форм сохраняют жевательные отростки, как у трилобитов. В состав брюшка входят 6 передних сегментов мезосомы, с восьмого по тринадцатый. Их конечности преобразованы или недоразвиты. Следующие 6 образуют метасому с хвостовым придатком — тельсоном. Головогрудь и брюшко соединяет седьмой — предполовой — сегмент. Обычно он лишен конечностей и недоразвит. Во внутреннем строении характерно наличие печени, образованной выростами кишечника, клетки которой способны к фагоцитозу. Сохраняются примитивные органы выделения — коксаль- ные железы и, у некоторых форм, — мальпигиевы сосуды.

Большинство хелицеровых откладывают богатые желтком яйца. Реже переходят к живорождению. Характерна эмбрионизация развития, при которой вылупление из яйца смещается на более поздние стадии формообразования. Сведения об их эмбриональном развитии фрагментарны и лишены проморфологических ориентиров. Среди членистоногих соответствие передне-задней оси тела формирующегося эмбриона анимально- вегетативной полярности яйца — т. е. исходного для эмбриогенезов состояния протаксонии (первичноосности) — характерно лишь для самых примитивных ракообразных. Почти все членистоногие, включая исследованных хелицеровых, обнаруживают плагиаксонию (перекрестноосность), при которой эти главные морфологические оси перекрещиваются под прямым углом, и зародыш формируется на вегетативном полюсе яйца. Из того, что достоверно известно об эмбриогенезе самых мелких, клещеобразных хелицеровых, можно предположить формирование и последующее вырождение поверхностного дробления во вторично тотальное. Это вырождение у насекомых связывается со вторичным сокращением размеров яиц при переходе к живорождению или паразитизму, при упрощении организации личинки и педоморфозе. Наблюдаемые расхождения ритмов митозов и цитотомии в напряженности ядерно-плазменных отношений и вырождение полного дробления в дробление поверхностное сопровождаются ранней синцитиальностью формообразования и включением в формирующийся кишечник. Это происходит за счет разрастания спинной стенки тела и смыкания спинного сосуда.

Постэмбриональное развитие сохраняет черты анаморфоза лишь у акариформных клещей. Современная классификация подтипа (класса) хелицеровых основана на исследованиях А. А. Захваткина. Она включает 4 надотряда, три из которых по традиции относят к классу паукообразных (Arachnida) и один (Xipho- sura или Merostomata) — к немногим, дожившим до нашего времени, представителям класса меростомовых.

Своеобразные пикногоны, или пантоподы (Pantopoda), введены в современную систему подтипа хелицеровых на правах класса. Они своеобразны тем, что их крошечное тельце связывает между собой крупные ноги, заполняемые внутренними органами, а хелифоры похожи на хелицеры.

Пикногоны паразитируют и хищничают на кишечнополостных, губках, мшанках и иглокожих. Обычно это очень мелкие формы с относительно крупными, многочленистыми и многоколенчатыми ногами, в полость которых заходят дивертикулы кишечника и половых органов (рис. 11). Нередко в колониях полипов их численность достигает десятков тысяч на 1 м2. Размеры их тела измеряются миллиметрами, длина ног — сантиметрами, изредка встречаются и гиганты с телом в 7 см и ногами до полуметра, но обычны микроскопические виды.

Результаты молекулярно-генетического секвенирования сближают их с хелицеровыми, в частности с клещами, но требуют большей определенности. Первоначально они подтверждали обособленность Pantopoda среди всех членистоногих.

Головогрудь современных пикногонов состоит из 7, реже 8 или 9 сегментов. Хоботок, расположенный спереди, вытянут вперед, но иногда подогнут под тело. С его помощью высасываются жертвы. Он снабжен своеобразным цедильным аппаратом. Под ним имеется Y-образный рот, окруженный 3 хитиновыми губами (рис. 12). Хоботок имеет собственный нервный центр, вероятно, соответствующий фронтальному ганглию стаматогастрической нервной системы других членистоногих. Надглоточный ганглий отсылает 5 парных и 1 непарный нерв к глазам, хоботку и хелифорам. Глазной бугорок с 2 парами срединных глазков расположен у переднего края просомы. Хелифоры из 2-3 члеников и с клешнями, очень похожие на хелицеры, имеют собственный нервный узел, развивающийся из пары вентральных органов (нейробластов), расположенных позади рта. Позднее он смещается вперед, входя в состав надглоточного ганглия, и, вероятно, соответствует тритоцеребруму, поскольку иннервирует глоточно-кишечный отдел, тогда как исходный надглоточный ганглий соответствует протоцеребруму. Как и у всех хелицеровых, дей- тоцеребрум у пикногонов отсутствует; нет даже вентральных органов (нейробластов), из которых он мог бы образоваться.

Две следующие пары конечностей дифференцированы как пальпы и яйценосы. Первые образованы 5-10 члениками, вторые — из 10 члеников, иногда развиты только у самцов и служат для вынашивания яиц.

У некоторых видов могут отсутствовать и хелифоры, и пальпы. Остальные 4 пары ног предназначены для передвижения. Иногда бывает 5 пар ног, а у Dodecalopoda имеется даже 6 пар ног. Столь же полный набор конечностей был у нижнедевонского Palaeoisopus, имевшего членистое брюшко из 3-5 сегментов. Впрочем, у некоторых современных форм в соответствующем отделе брюшной нервной цепочки иногда сохраняется 2-3 пары ганглиев. У большинства головогрудь имеет головной отдел с хоботом, глазами и 4 парами конечностей. Все последующие пары конечностей расположены на сегментах, границы которых могут стираться. В отличие от типичных хелицеровых ни одна из парных конечностей пикногонов не имеет жевательных отростков (гнатобаз или гнатококс). Тело ископаемого Palaeoisopus состояло из 14 ,сегментов. Гетерономность метамерии Pantopoda сводится к рудиментации брюшка, утрате локомоторной функции 3 первыми парами ног и слиянию 4 первых сегментов с головной лопастью.

Все Pantopoda раздельнополы и с выраженным половым диморфизмом. Яйца, отложенные самкой, наматываются слизистыми муфтами на яйценосы самца. Здесь они остаются почти до конца развития. У личинок, развивающихся на яйценосных ножках родителей или в колониях гидроидов, относительно очень крупные хелифоры с прядильными железами (рис. 9).

В зависимости от размеров яиц (20-700 микронов) и содержания в них желтка дробление равномерное или неравномерное. Место выделения полярных телец не отмечено, но после двух равномерных делений образуются 4 бластомера с полярными спайками. Здесь спиральность расположения бластомеров сохраняется до 4-го или 3-го деления. Во втором случае дробление приближается к радиальному уже при 4-м делении. Затем образуется целобластула с маленьким бластоцелем (рис. 13). В сравнении с типичным спиральным дроблением кольчатых червей и других Spiralia, состояние пикногонов отмечено признаками вырождения. При большем количестве желтка он распределяется телолецитально, и неравномерное дробление после 4-го деления образует плотный зародыш с более мелкими клетками эктодермы на одном полюсе; на противоположном располагаются более крупные и богатые желтком клетки энтодермы, а между ними — клетки мезодермы среднего размера. В особенно крупных яйцах среди глыбок желтка находятся ядра дробления с окружающей их плазмой. Из них формируются кишечная энтодерма и мезодерма, тогда как клетки на периферии формируют эктодермальную зародышевую полоску.

При неравномерном дроблении яиц Pallene empusa и Callipallene emaciate уже при первом делении образуются микромер и макромер. Они оба делятся равномерно, и после третьего деления 8 бластомеров располагаются квартетами, как при спиральном дроблении. Далее макромеры делятся быстрее, и их потомки располагаются радиально, так что образуются стадии 24 бластомеров (16 макромеров и 8 микромеров) и 40 (24 макромера и 16 микромеров). Границы между бластомерами не доходят до центра яйца, в котором иногда формируется бластоцель. Затем клеточные границы исчезают, и ядра с окружающей их плазмой выходят на периферию, образуя бластодерму. Сначала она покрывает только часть поверхности яйца.

У видов с мелкими яйцами гаструляция сопровождается полярным врастанием в сочетании с эпиболией. Среди погружающихся вглубь клеток выделяется крупная энтодермальная и более мелкие мезодермальные. Погружение клеток отмечает будущую спинную сторону зародыша. Среди потомков энтодермальной клетки проходит отделение безъядерных желточных шаров. У Ammothea ушедшие вглубь клетки сливаются в синцитий, разделяющийся на центральную часть с желточными включениями и периферическую с небольшим числом гранул. Первая становится зачатком средней кишки, а последняя заходит в зачатки формирующихся конечностей и образует пластинку, налегающую на кишечник со спины. После этого появляются клеточные границы, сначала в мезодерме, потом в энтодерме.

У Nymphon stromi образующаяся при дроблении неравномерная мо- рула испытывает эпиболию с образованием внутренних желточных шаров и энтодермальных клеток с неясными границами. Некоторые из них дегенерируют как вителлофаги, остальные выходят на поверхность желтка, образуя среднекишечный эпителий. Синцитиальные клетки мезодермы располагаются под эктодермой брюшной стороны зародыша.

У Chaetonymphon с особенно крупными яйцами образующаяся в конце дробления зародышевая полоска покрывает брюшную сторону желточного синцития, ядра которого участвуют в образовании кишечника. Под эктодермой формируется слой мезодермы из клеток, вышедших из желтка.

На брюшной стороне формирующегося зародыша образуются два продольных валика с разделяющей их бороздой. Затем две поперечные бороздки разделяют валики на три пары бугорков — зачатков конечностей. На переднем конце впячивается стомодеум, смещающийся еще более вперед, и вокруг него образуется выпуклое кольцо, из которого развивается хоботок. Передняя пара конечностей, преобразуясь в хелифоры, смещается на спинную сторону. Из эктодермы передней части зародыша, над пищеводом, формируются парные церебральные ганглии, сливающиеся в протоцеребрум. На спинной стороне у основания конечностей закладываются парные ганглии брюшной нервной цепочки. Передние из них входят в состав окологлоточных коннективов. Ганглии хелифо- ров сливаются с протоцеребрумом. По положению они соответствуют тритоцеребруму насекомых, от которого отходят нервы, иннервирующие верхнюю губу (парную по происхождению) и головную капсулу. Вторая и третья пары брюшных ганглиев, сливаясь, образуют подглоточный ганглий; позади него появляются зачатки четвертой пары ганглиев. Образование ганглиев сопровождается развитием вентральных органов, как и у онихофор. Вероятно, они соответствуют нейробластам. В области надглоточного ганглия развивается пара глазков, сближающихся друг с другом, но не сливающихся вместе.

Задняя кишка образуется после нескольких линек в постэмбрио- нальный период развития, а зачаток средней кишки представлен недифференцированной желточной массой даже у новорожденной личинки. Мезодерма не образует целомических полостей и расходуется полностью, дифференцируясь непосредственно в мышечные, соединительнотканные, экскреторные клетки и гемоциты.

Вылупляющаяся из яйца личинка — протонимфон — имеет три пары конечностей из трех члеников. Они соответствуют хелифорам, педипаль- пам и яйценосным ножкам взрослых пикногонов. На их основном членике развивается длинный шип, а на вершине открываются протоки прядильных желез. Концевые членики, в которые заходит гиподерма и полость тела, имеют форму длинных коготков.

У видов с богатыми желтком яйцами личинки остаются на яйценосных ножках самца, заканчивая здесь свое развитие. После каждой линьки образуются новая пара ног и затем нерасчлененное на сегменты брюшко. У личинок многих пикногонов развитие третей и четвертой пары ног приостанавливается на уровне небольших бугорков. У некоторых редуцируются и хелифоры, а третья пара конечностей затем восстанавливается и развивается сильнее остальных; иногда личиночные конечности вообще исчезают.

В развитии пантопод проявляются черты анаморфоза. Мезодерма, образующая новые сегменты тела, вероятно, происходит из эктодермальной зоны роста. Формирование внутренней организации происходит к концу развития. Девять пар вентральных органов (нейробластов) соответствуют числу образующихся сегментов; некоторые из последних сегментов тела остаются недоразвитыми или вообще не формируются. Для пикногонов характерна детерминированность дробления, проявляющаяся в обособлении зачатков органов до начала гаструляции.

Оформлению онтогенеза пикногонов предшествовала эмбриониза- ция развития, в результате которой минимальным уровнем организации, допускающим свободное существование, стал протонимфон с хоботком и тремя сегментарными конечностями. При этом наращивание сегментов в ходе анаморфоза ограничилось лишь немногими новыми, вошедшими в состав головогруди или просомы. Сегменты мезосомы, еще сохранившиеся у ископаемых форм, испытали сильнейшую редукцию, вероятно, с более ранним наступлением половой зрелости и торможением формообразования. В связи с этим сократился период роста, и размеры пикногонов стали меньше. Переход к эндопаразитизму, предполагающий еще большее сокращение размеров тела и обычно сопровождаемый дез- эмбрионизацией, мог сократить воспроизводство посредством крупных и богатых желтком яиц. Обычное для паразитов увеличение их числа и сокращение размеров проявилось в преобразованиях эмбриогенеза, типичных при переходах поверхностного дробления в тотальное с ранним вырождением в синцитиальность. Проявляющиеся признаки спирального расположения бластомеров не предполагают широких гомологий; они соответствуют условию максимальной компактности расположения бластомеров в ограниченном объеме и проявляются даже у паразитических насекомых (Strepsiptera) при дезэмбрионизации развития. Спрямление процессов эмбриогенеза, сопровождаемое гетерохрониями и сменой зачатков (метаризисом), — обычное следствие паразитизма (или живорождения). Сокращение дробления и вовлекаемого в формообразование клеточного материала имеет собственные ограничения, проявляющиеся в детерминированности развития и постоянноклеточности не только образуемых органов, но и всего тела. Сокращение размеров клеток имеет собственные пределы, а многие их органеллы сохраняют свою величину неизменной и у очень крупных, и у очень мелких организмов.

В отличие от крошечных пикногонов, мечехвосты, выделяемые в отдельный класс Хелицеровых, достигают очень крупных размеров. Класс Меростомовые образован вымершими в палеозое Synzyphosura и немногими видами мечехвостов (Xiphosura), сохранившимися и поныне. Современные мечехвосты (Limulida) достигают 50-80 сантиметров. Они имеют массивную головогрудь (просома) и компактное брюшко (мезосо- ма), переходящее в сочлененный с ним длинный шип метасомы (рис. 14). На просоме, покрытой сплошным щитом, имеются простые срединные и сложные боковые глаза. У палеозойских Synziphosura сегменты просомы оставались свободными. Короткие хелицеры и длинные педипальпы служат для схватывания и измельчения добычи.

Гранулы желтка в яйцах распределены более или менее равномерно, но они мельче на периферии, под толстой оболочкой — хорионом, которая сбрасывается задолго до завершения эмбриогенеза. Дробление яиц полное, но в направлении борозд делений не отмечается правильности. Образующиеся бластомеры не вполне равномерны, в некоторых темп деления клеток ускоряется, но в конце дробления образуется морула из 120-130 крупных бластомеров, делящихся с разной скоростью. Некоторые из них дробятся быстрее и покрываются слоем одинаковых мелких клеток. В конце концов, формируется сплошной эпителий из тысяч клеток эктодермы, покрывающий массу более крупных клеток энтодермы. Вероятно, в одном из этих бластомеров, в виде скопления клеток у одного из его полюсов формируются особенно богатые цитоплазмой клетки мезодермы.

Именно здесь образуется зародышевое пятно из еще более мелких и густо расположенных клеток. Под ними формируется однослойная пластинка мезодермы. Вероятно, вместе с ней обособляются и первичные половые клетки. В это же время выделяется первая эмбриональная кутикула, образуя новую оболочку под хорионом. Формирующийся зародыш занимает положение на вентральной стороне яйца, судя по положению в нем развившегося организма. Вероятно, он не меняет своего положения; вероятно, его передне-задняя ось образует перекрест с исходной осью полярности яйца, что характерно для членистоногих. В это время зародыш занимает еще малую часть поверхности яйца, и просвечивающая сквозь эктодерму мезодерма разделяется на четыре пары сомитов, отличающихся более плотным расположением ее клеток. У заднего края зародышевого пятна из щелевидного углубления (те- лопора) выселяются клетки вторичной мезодермы, формирующие новые сомиты, окружающие его полукольцом. Передние четыре сомита соответствуют 4 сегментам головы трилобитов; остальные — новым сегментам, изначально формирующимся в ходе анаморфоза, но здесь смещенного в эмбриогенез. Тем временем по краю зародыша образуется валик общего спинного щита, позднее разделяющийся на два. Его передняя часть покрывает просому, задняя — мезосому, а на их границе формируется промежуточный (7-й) сегмент. Его боковые части входят в мезосому.

Сначала закладываются все конечности первых 4 сегментов. Остальные появляются последовательно один за другим из зоны роста, образованной вторичной мезодермой. На заднем конце мезосомы закладывается короткий хвостовой шип, соответствующий метасоме. Конечности просомы сначала разделяются на два, а затем на все остальные членики; только хелицеры остаются двучленистыми. Пластинчатые конечности мезосомы разделяются на две лопасти в соответствии с двуветвистостью ног трилобитов. На седьмом сегменте они остаются рудиментарными. После закладки брюшных конечностей выделятся вторая эмбриональная кутикула, затем — третья. Между ней и эмбрионом скапливаются жидкость и разбухающий секрет боковых желез четвертого сегмента. При этом объем зародыша увеличивается в 8 раз, хорион сбрасывается, а его роль принимают на себя первая эмбриональная кутикула, затем вторая и третья и, наконец, четвертая кутикула, покрывающая тело личинки, освобождающейся от всех оболочек и приступающей к свободному существованию. Ее именуют трилобитоидной по внешнему сходству с трилобитами, но при этом она отличается полным набором сегментов тела. Некоторое время она существует за счет эмбрионального желтка, но после линьки приступает к самостоятельному поиску пищи. В сравнении с трилобитами эмбриональное развитие мечехвостов сильно эмбрионизовано. Обогащение их яиц желтком сопровождается нарастанием ядерно-плазменного напряжения и преобразованием тотального дробления в дробление поверхностное. Однако расхождение ритмов цитотомии и митозов не достигло тех пределов, при которых делящиеся ядра дробления преждевременно объединяются в синцитий. Постэмбриональное развитие мечехвостов носит характер эпиморфоза. Многократно линяя, личинки увеличиваются в размерах. Мечехвосты живут несколько лет и встречаются на мелководьях у атлантического побережья Америки и стран Юго-Восточной Азии, где являются объектом промысла. Судя по ископаемым остаткам, они обитали и у берегов Европы. Вероятно, многие из них вымерли в третичный период.

×
Закажите звонок
×
Закажите расчет
×
Заявка ХАССП
×
Поиск по сайту