Дезинфекция
Программа производственного контроля
Сертификация ХАССП
Фото

Трилобиты, несмотря на внушительные размеры взрослых форм, откладывали мелкие яйца. Об этом свидетельствуют отпечатки их крошечных личинок — протасписов в отложениях кембрия и силура. В этих отложениях сохранилась вся последовательность стадий до взрослых форм, вся последовательность анаморфного наращивания сегментов их тела. По конструктивному уровню протаспис с 4 первыми сегментами тела сравним с науплеусом ракообразных с 2 парами антенн и мандибулами. Эта личинка преобразуется во взрослое существо тоже посредством анаморфоза. Она формируется в мелких и бедных желтком яйцах, при их полном и равномерном дроблении с признаками спирального расположения бластомеров. При этом ось ее тела совпадает с осью полярности яйца (протаксония). Вылупляющийся из яйца протаспис трилобитов еще не имел зачатков конечностей, а когда они развивались, то, помимо 1 пары антенн, все придатки сегментов были устроены одинаково. Они располагались по бокам щелевидного бластопора и жевательные отростки (коксэндиты) у их основания принимали участие в пережевывании пищи. На этом основании можно предположить, что ось тела личинки трилобита не совпадала с осью полярности яйца, а образовывала с ней перекрест (плагиаксония), как и у большинства членистоногих, и у они- хофор, и у тардиград. У науплеуса ракообразных рот, формирующийся у переднего края бластопора, не имеет формы щели. Он расположен на вентральной стороне яйца, а не на его вегетативном полюсе.

Вряд ли трилобиты могли дать начало ракообразным, а ракообразные — трилобитам. На трилобитов больше похожи хелицеровые и близкие к ним пикногоны. Пикногоны подверглись эмбрионизации развития, но не глубокой. Они сократили анаморфное наращивание сегментов тела

и, в сравнении с трилобитами, ракообразными и кольчатыми червями, приобретали половую зрелость преждевременно. Они просто переставали развиваться дальше. Их эмбриональное развитие сравнимо с развитием клещей, но не скорпионов, пауков или фаланг. Среди хелицеровых только они, ракоскорпионы и акариформные клещи, сохранили остатки анаморфоза.

У мелких пикногонов и клещей мелкие яйца испытывают тотальное дробление, но не такое, как у низших ракообразных или у ногохвосток. У низших ракообразных формирующиеся бластомеры продолжают дробиться тотально до образования бластулы. У высших, в связи с эмбри- онизацией развития и обогащением яиц желтком, тотальное дробление вырождается в поверхностное. У мечехвостов с относительно крупными и богатыми желтком яйцами — тоже.

В основе вырождения дробления лежит расхождение ритмов митозов (деления ядер) и цитотомии (деления тела яйца). Это расхождение особенно наглядно в ряду ногохвосток по мере увеличения размеров яиц и обогащения их желтком. В начале ряда стоят формы с тотальным и синхронным дроблением и признаками спиральности в расположении образующихся бластомеров. Дробление продолжается до формирования бластулы с маленьким бластоцелем. Затем оно теряет синхронность, и клетки, преобразующиеся в зачатки органов, продолжают делиться в собственном ритме. В середине ряда — ногохвостка Sinella curbiseta. Ее яйца, приступая к дроблению, развивают первую борозду. Травмируемые сфокусированным лучем света под микроскопом, они могут утратить начавшую развиваться борозду и затем распадаются сразу не на 2, а на 4 бластомера. Затем, испытывают еще 1-2 синхронных делений и, теряя синхронность, начинают дробиться по поверхностному типу. У Tomocerus и Tetradontophora, завершающих ряд, дробление поверхностное с самого начала — делящиеся ядра, с окружающей их цитоплазмой, остаются связанными в общий синцитий.

Эмбриология насекомых изучена намного подробнее, чем хелицеровых и пикногонов. Тотальное дробление яиц отмечено не только у ногохвосток, но и у многих паразитических и живородящих форм, заменяющих желток яиц на питание из других источников. В отличие от ногохвосток, тотальное дробление их очень мелких и бедных желтком яиц быстро сменяется делением ядер, связанных в общий синцитий. Здесь нарушение ритмов митозов и цитотомии проявляется раньше, чем при вырождении тотального дробления в поверхностное при обогащении яиц желтком и увеличении их размеров. Именно это наблюдается у клещей и пикногонов, что позволяет предполагать вторичный характер тотального дробления их яиц. Возможно, ему предшествовала эмбрионизация развития, обогащение яиц желтком, нарушение ритмов митозов и цитотомии, развитие поверхностного дробления и его последующее вырождение в тотальное при дезэмбрионизации, сокращении размеров яиц и запасов желтка.

Вероятно, клещи и пикногоны рано перешли к паразитизму и, сократив размеры яиц, сохранили черты поверхностного дробления в ранней синцитиальности вторично тотального дробления. В этом отношении они поступили как многие насекомые, достаточно изученные для суждений такого рода.

Разумеется, если могли бы наблюдать все это, то не прибегали к рассуждениям и догадкам, которые — худой исход, когда нет непосредственного восприятия. Добавим, что личинка пикногонов — протоним- фон имеет облик хищника, а не паразита. Хищник крупнее своих жертв и умервщляет их; паразит мельче хозяина и стремится использовать его долговременно. Это противопоставление условно, если хищник поедает не сопротивляющуюся жертву и она настолько крупнее его, что легко переносит наносимые повреждения. Именно таков характер паразитизма или хищничества пикногонов. В отличие от них, клещи разных отрядов обнаруживают колоссальное разнообразие жизненных форм и стратегий реализации самосохранения, воспроизводства, расселения. Анализ этих стратегий, проведенный А. А. Захватанным (1953), вскрывает самые общие тенденции существования и эволюции клещей разных отрядов. В реализации этих тенденций проявляется исключительная пластичность их онтогенеза.

1. Среди отрядов фалангоидного и арахноидного комплексов, клещи выделяются исключительным разнообразием. Если все остальные входящие сюда отряды представлены жизненной формой наземного свободно- живущего хищника, то среди клещей мы находим целую гамму переходов, от примитивных групп, биологически близких большинству других паукообразных, до крайне специализированных и притом, в самых различных направлениях.

2. Наиболее примитивные представители клещеобразных (Endeostigmata, Palaeacariformes, Rhodacaridae), обладающие достаточной сравнимостью с другими Chelicerata, важны в том отношении, что они соответствуют теории трилобитоидного происхождения этого класса. При сравнении низших Acariformes с примитивными трилобитами (Mesonacidae и др.) их сходство проявляется особенно явно. Помимо общего типа тагмозиса, оно особенно наглядно в строении головного (протеросомального) отдела. И там, и здесь он образован, помимо производных головной лопасти (акрона), тремя посторальными первично головными сегментами, к которым сзади примыкает в той или иной степени обособленный тер- гит затылочного сегмента. Все эти сегменты у низших Acariformes слиты, но былое расчленение их рахидиальной части легко усматривается в расположении кожных органов чувств. Судя по положению линочного шва, боковые отделы головы полностью гомологичны «свободным щекам» трилобитов, на что указывает положение развитых здесь боковых глаз, принадлежащих акрону. В этой связи замечателен факт типичного анаморфоза у низших Acariformes, который таким образом наблюдается среди Arachnomorpha (Chelicerata + Trilobita) только у них и трилобитов, и частично у ископаемых Eurypteroidea. Исключительная древность низших представителей отряда делает их сходство с трилобитами еще более значимым.

3. Сходственные отношения примитивных Parasitiformes и трилобитов не столь ясны — мы можем только догадываться о большой палеонтологической древности этой группы клещей, так как в ископаемом состоянии они неизвестны. Однако некоторые признаки намечаются и здесь. Из них отметим только своеобразный вставочный рост сегментов, наблюдаемый в развитии Parasitiformes признак, свойственный среди всех Arachnomorpha только им и некоторым группам мелких трилобитов (Ag- nostidae, Trinucleidae), правда, довольно специализированным.

IV

1. Примитивные группы Acariformes характеризуются узким экологическим ареалом (почва и лесная подстилка в условиях устойчивой влажности) и низкими расселительными способностями, тринимфальным типом развития, анаморфным его характером, однородностью всех фаз развития и отсутствием особых (имагинальных) признаков у половозрелой фазы, едва отличимой от последней нимфальной без признаков вторично-половых отличий.

2. Основные тенденции прогрессивного развития Acariformes сводятся к следующему.

а)приобретение к концу индивидуального развития специальных расселительных и защитных приспособлений (панциря, дыхательных аппаратов, средств защиты потомства), ведущих к оформлению и биологическому закреплению имагинальной фазы. Она приобретает большую экологическую валентность и способность к заселению широкого круга местообитаний: это путь эволюции Oribatei, объединения разнородных сапробиотических Acariformes, развившихся в этом направлении (Brachychthoniidae — панцирные Endeostigmata: Belbidae — Palaeacariformes и т. д.);

б)преобразование 2-й нимфы в расселительную и неспособную к питанию фазу (гипопус), что равнозначно ее выпадению из онтогенеза и ведет к недоразвитию животного, к смещению онтогенетического уровня и «омоложению» половозрелой фазы. Она сохраняет характер дейтонимфы, а имагинальные признаки (панцирь, дыхательные аппараты и т.д.) так и не образуются; подобное отпадение специализированной дефинитивной фазы открывает новые возможности приспособительных изменений. Это — путь эволюции Acaridiae, характеризующихся широчайшей адаптивной дифференциацией и расцветом; они делятся на разные экологические группы, причем гипопальная фаза имеется почти только у детритофагов;

в)стабилизация личиночного или протонимфального уровня организации (Tydeidae, Tarsonemini);

г)гипертрофическое развитие — все краснотелки, включая гидрахнелл. Типичные по своей организации личинки переходят к прикрепленному паразитическому образу жизни и непомерно раздуваются насасываемой кровью (гемолимфой); протонимфа и тритонимфа практически выпадают (калиптостазы), причем дейтонимфа и взрослая фаза достигают более крупных размеров, что сопровождается полимеризацией вооружения покровов тела и т. п.

3.Низшие Parasitiformes (Rhodacaridae и др.) характеризуются узким экологическим ареалом (почва, подстилка), низкими расселительны- ми способностями, двухнимфальным типом развития, эпиморфным его характером, биологической однородностью всех фаз развития (хищничество) и относительно слабой выраженностью имагинальных признаков у половозрелой фазы, в особенности в женском ряду развития.

4.Прогрессивная эволюция Parasitiformes идет в основном по пути паразитизма. Свободноживущие формы переходят, с одной стороны, к форезии, преимущественно на насекомых (Parasitidae, Uropodina, Апtennophoridae и т. д.), с другой — ко все более и более высоким формам паразитизма.

А.Форетическая линия опирается на специальное преобразование дейтонимфы, во многом аналогичное Acariformes, но с тем отличием, что это преобразование оказывается необратимым, поскольку взрослая фаза дублирует дейтонимфу (Uropodina). Форезия часто достигает очень сложных форм (мирмекофилы и термитофилы среди гамазид).

Б. Свободноживущие хищные формы переходят к эктопаразитизму широким фронтом (через хищничество в норах и дейтонимфальную, реже имагинальную форезию на хозяевах), особенно на млекопитающих, причем их личиночная фаза обычно эмбрионизуется. В пределах Parasitiformes намечаются два главных пути эволюции паразитизма: путь постоянного (безотрывного) паразитизма и путь подстерегающего паразитизма.

Первый из них проявляется в достижении все более и более стойких специализированных форм постоянного паразитизма: от факультативного кровососания к облигатному (Laelaptidae), от экто- к эндопаразитизму (Liponyssinae, Halarachnidae, Pneumonyssidae и др.). Этот путь развития на этапе эктопаразитизма обнаруживается в преобразовании онтогенеза посредством идущей эмбрионизации ранних фаз развития (личинки и протонимфы), обычно сопряженной с живорождением, и имагинизации поздних фаз — выработка мощного скелета, прицепных сооружений, кровососущего ротового аппарата. Переход к эндопаразитизму и скрытому образу жизни в дыхательных путях, ведет к измельчанию и глубокому изменению всей организации (червеобразная форма, утрата плотного панциря и т. д.).

Путь выработки все более совершенных форм подстерегающего паразитизма связан с возникновением и упрочением гипертрофических форм развития, что обнаруживается в избыточном питании кровососущих фаз и связанных с ним гигантизме, редукции плотного панциря, полимеризации осязательного вооружения тела, выработке фиксационного ротового аппарата и т.д. Этот путь эволюции получает специфическое выражение норового или пастбищного паразитизма в зависимости от характера связи с животными-хозяевами. Онтогенетическим выражением норового паразитизма является увеличение числа нимфальных возрастов при неопределенности онтогенетического уровня половозрелой фазы (путь Dermanyssinae — Argasidae), пастбищного паразитизма — напротив, максимальное их сокращение путем редукции дейтонимфы.

В.В целом Parasitiformes обладает более консервативным онтогенетическим развитием, чем Acariformes, что и объясняет их большее однообразие и значительно менее широкий экологический диапазон.

 

×
Закажите звонок
×
Закажите расчет
×
Заявка ХАССП
×
Поиск по сайту